Сложноцветные семейство типы цветка. Класс Двудольные. Характеристика семейства Сложноцветные (Астровые). Астровые - гелениум

Самое крупное среди двудольных семейство, включающее более 20 тысяч видов, распространенных по всему земному шару. В России - около 3500 дикорастущих видов. В основном, - это многолетние и однолетние травянистые растения, реже - полукустарники, кустарники и небольшие деревца. Со сложноцветными конкурируют лишь орхидеи, по некоторым данным, не уступающие последним по числу видов. Однако очень многие из последних описаны по культивируемым в оранжереях экземплярам, а зачастую представляют собой гибридные растения. По количеству же родов сложноцветные оставляют далеко позади все другие семейства. Распространены сложноцветные во всех климатических зонах, причем не только в большинстве умеренных флор идут на первом месте по числу видов, но и в некоторых тропических. Сложноцветных относительно немного во влажных лесах, а также в гигрофильных и тем более гидрофильных местообитаниях.

Сложноцветные умеренного климата в основном травянистые многолетники и полукустарники. Немало среди них однолетников, особенно в эфемеровых пустынях и сухих предгорьях стран Средиземноморья, Крыма, Кавказа, Средней Азии, а также в саваннах. Роль сложноцветных в растительности открытых пространств часто очень велика. Они нередко выступают в качестве доминантов - господствующих видов. Достаточно сослаться на широко распространенные в сухих областях нашей страны полынные полупустыни. В тропических и субтропических областях, наряду с травами, сложноцветные представлены и деревянистыми растениями. Встречаются среди них и вьющиеся представители, вплоть до настоящих лиан.

Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, без прилистников, простые, цельные или расчлененные, иногда сложные. Соцветия - корзинки, одиночные или чаще собранные в сложные ботрические или цимозные соцветия. Ложе корзинки, представляющее собой расширенную ось соцветия, - плоское, выпуклое или вогнутое, большей частью выполненное, изредка полое (цинния - Zinnia ), гладкое (девясил - Inula ), ямчатое (одуванчик - Taraxacum), голое или покрытое кроющими листьями в виде пленок (тысячелистник - Achillea ), щетинок (василек - Centaurea ) или волосков (некоторые полыни). Листочки обертки травянистые, зеленые, пленчатые, перепончатые, с придатками или без них, бурые или ярко окрашенные, однорядные (галинзога - Galinsoga ), двурядные (цикорий - Cichorium ) или многорядные, черепитчатые (ромашка - Matricaria ). Корзинки обычно многоцветковые, редко одно- (мордовник - Echinops ) или двухцветковые (дурнишник - Xanthium ).

Рис.1. Чертополох сизоватый (лат. Carduus defloratus)

Цветки сидячие, все одинаковые (корзинки гомогамные), или срединные цветки корзинки отличны от краевых (корзинки гетерогамные), надпестичные, обоеполые, иногда однополые или стерильные, актиноморфные или зигоморфные, 4-круговые, 5-членные; околоцветник в типе двойной. Чашечка иногда состоит из 5 пленчатых чашелистиков (гайлардия - Gaillardia ) или представляет собой пленчатую закраину на верхушке завязи. Часто чашелистики видоизменены в прицепки, щетинки, волоски, образующие хохолок, разрастающийся при плоде в летучку. Нередко чашечка незаметна. Венчик в типе 5-членный, спайнолепестный.

По симметрии, характеру срастания лепестков, наличию или отсутствию андроцея и гинецея в семействе различают пять типов цветков :

1. Трубчатые - с длинной трубкой, обычно расширяющейся кверху, и с коротким пятизубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; цветки обоеполые, реже однополые.

2. Воронковидные - бесполые, с длинной, изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика, с большим, чем у трубчатых цветков, числом зубцов вследствие частичного расщепления свободных окончаний лепестков.

3. Язычковые - обоеполые, с короткой трубкой и пластинчатым пятизубчатым отгибом.

4. Двугубые - обоеполые или однополые, с довольно длинной трубкой, от которой отходят верхняя губа из двух свободных зубцов и нижняя губа в виде язычка с тремя зубцами на верхушке (нассувия - Nassauuia }.

5. Ложноязычковые (возникшие, видимо, из двугубых цветков вследствие укорочения трубки и редукции верхней губы) - обычно пестичные, иногда со стаминодиями (дороникум - Doronicum ), реже бесполые.

Трубчатые цветки, представляющие собой исходный тип цветков в семействе, всегда актиноморфные, остальные типы цветков - зигоморфные. Андроцей из 5 тычинок, чередующихся с лепестками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Пыльники неподвижные, линейные, интрорзные, склеенные в трубку, окружающую столбик; у некоторых полыней пыльники свободные. Нередко пыльники снабжены придатками, возникающими из связника или из оснований пыльников.

Гинецей из двух плодолистиков, паракарпный. Завязь нижняя, 1-гнездная, с одним базальным семезачатком. Столбик длинный, нитевидный, разделенный наверху на две лопасти, под лопастями иногда утолщенный или снабженный кольцом выметающих волосков. Рылец два, на внутренних сторонах лопастей столбика. На верхушке завязи вокруг столбика обычно развиваются нектарники.

Рис.2. Нивяник (лат. Leucanthemum)

Цветки протерандричные. Пыльца высыпается внутрь трубки пыльников, а затем выносится наверх вследствие сокращения тычиночных нитей или удлинения столбика, выталкивающего пыльцу наружу. Цветки в корзинке раскрываются неодновременно (краевые раньше внутренних). Это благоприятствует перекрестному опылению. Однако нередко внешние цветки корзинки с помощью насекомых или при сильном ветре опыляются пыльцой с внутренних цветков той же корзинки. Этому способствует также закрывание корзинки на ночь или в ненастную погоду. Для некоторых сложноцветных характерен апомиксис - развитие семян без оплодотворения (например, ястребинка - Hieraciurn ).

Плод - семянка с хохолком из волосков, прикрепленных непосредственно к верхушке завязи (крестовник) или приподнимающихся над плодом на ножке, называемой носиком и развивающейся из верхушки завязи (одуванчик). Иногда семянки без хохолка (подсолнечник - Helianthus }. Распространению плодов способствуют не только хохолки, но и листочки обертки, если они снабжены зацепками в виде крючочков или других образований (лопух - Arctlum ). Семянки в корзинке либо все одинаковые, либо разной формы (ноготки - Calendula ). Семя без эндосперма, с крупным зародышем.

Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Рис.3. Мать-и-мачеха обыкновенная (лат.Tussilago farfara)

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения - обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola), и североамериканский сильфиум дольчатый (Silphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас.

Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в пароде. Поэтому виды этого семейства служат в качество своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день но раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают, более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями.

Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами.

Семейство обычно разделяют на два подсемейства.

1. Трубчатоцветковые - Tubuliflorae , или Asteroideae . Растения со схизогенными вместилищами выделений в вегетативных органах. Корзинки гомогамные и гетерогамные. В первом случае цветки трубчатые, обоеполые (некоторые виды бодяка - Cirsium , лопух) или срединные цветки обоеполые, а краевые - пестичные (сушеница - Gnaphalium ); у конизы (Соnyza ) срединные цветки тычиночные, краевые - пестичные; иногда растения двудомные (кошачья лапка - Antennaria dioica ). В гетерогамных корзинках срединные цветки трубчатые, обоеполые, краевые - ложноязычковые, пестичные (ромашка) или бесполые (подсолнечник), или воронковидные (василек); краевые цветки в корзинках герберы (Gerbera ) двух типов: двугубые пестичные или обоеполые и ложноязычковые пестичные. У некоторых растений (кониза - Conyza ) в середине корзинки - тычиночные трубчатые цветки, по краям - пестичные ложноязычковые.

2. Язычковоцветковые - Liguliflorae , или Cichorioideae . Растения с членистыми млечниками в вегетативных органах. Цветки в корзинках только язычковые, с 5-зубчатым отгибом. Среди сложноцветных много хозяйственно-важных растений: пищевые (салат - Lactuca ), жирномасличные (подсолнечник), пряные (эстрагон - Artemisia dracunculus ), лекарственные (маралий корень - Rhaponticum carthamoides , сушеница болотная - Gnaphalium uliginosum ), инсектицидные (пиретрум - Pyrethrum roseum ), декоративные (астры - Aster, Callisfephus , георгины - Dahlia ), каучконосные (кок-сагыз - Taraxacum kok-saghyz , гваюла - Parthenium argentatum ). Этому семейству принадлежит также ряд злостных сорняков (осот - Sonchus , бодяк, василек и др.).

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию - корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе (рис. 245), на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики - диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь волоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) .всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок (рис. 246).

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных.

Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотропического рода вульфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником.

Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus), произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1,5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia, рис. 247). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera).

Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листья и стебли.

У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко корень клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У полукустарничковых и полукустарниковых сложноцветных стержневой корень обычно деревянистый, хорошо развит. Кроме того, у них формируется так называемый каудекс или стеблекорень - многолетнее образование, преимущественно побегового происхождения. Каудекс несет почки возобновления и часто служит местом отложения запасных питательных веществ. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 5 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии…» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле Бигл»). В Южной Африке и на Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Brachylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Среди древовидных сложноцветных встречаются так называемые розеточные деревья. Ствол у них не ветвится или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода крестовник (Senecio) достигают в высоту 7,5 м. Они характерны для ландшафтов высокогорий африканских тропиков. Многие сложноцветные имеют подушковидную форму. Так, хаастия подушковидная (Haastia pulvinaris), растущая в субальпийском и альпийском поясах Новой Зеландии, образует подушки диаметром свыше 2 м и высотой 60 см. Хаастия вместе с другим подушковидным сложноцветным - раулией необыкновенной (Raoulia eximia) - благодаря своему светлому густому опушению хорошо выделяется среди камней.

Лианы среди сложноцветных встречаются редко. Крупные лианы известны в родах вернония (Vernonia), микания (Mikania), мутисия (Mutisia, рис. 247) и немногих других. Все они - обитатели теплых стран.

Среди сложноцветных немало листовых и стеблевых суккулентов; многие из них встречаются в садово-оранжерейной культуре. Наибольшее число суккулентных сложноцветных обитает на южной оконечности Африки и далее на северо-восток до Эфиопии, а также на Мадагаскаре.

Водные растения среди сложноцветных встречаются редко. Наиболее известны североамериканские склеролепис однокорзинчатый (Sclerolepis uniflora) и два вида рода череда (Bidens). Оригинальны водные мексиканские виды пектис водный (Pectis aquatica) с плавающим стеблем длиной около 30 см и полупогруженный мелколепестлшк гетероморфный (Erigeron heteromorphus), верхние листья у которого цельнокрайные или зубчатые, а погруженные в воду - волосовидные. Водное растение с супротивными топко рассеченными листьями котула урутьевидная (Cotula myriophylloides) растет в Южной Африке.

У некоторых сложноцветных стебли видоизменены в филлокладии и принимают на себя функцию фотосинтеза. Это наблюдается, в частности, у нескольких американских видов рода бакхарис, например у бакхариса членистого (Baccharis articulata).

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных).

У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пыльниковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик еще короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых.

Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea, рис. 248). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки.

В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium, см. рис. 246), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например, видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия.

У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные.

Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum).

Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Здесь уместно вспомнить, что первая печатная работа замечательного русского ботаника В. И. Талиева, опубликованная им в Казани в 1894 г., посвящена обстоятельному изучению механизма движения гигроскопических волосков хохолка. У лекокарпуса перисторассеченного (Lecocarpus pinnatifidus), эндемичного для Галапагосских островов кустарника, летательный аппарат из кроющего листа.

Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например, у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. У хоризиса ползучего (Chorisis repens), в СССР растущего на Дальнем Востоке на песках и галечниках морских побережий и в устьях больших рек, семянки имеют утолщенную пористую оболочку - приспособление к распространению их водой.

Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У пустынного эфемера кельпинии линейной (Koelpinia linearis) семянки усажены на спинке крючковатыми шипиками и, кроме того, заканчиваются на конце пучком таких же шипиков, собранных в виде якоря. Благодаря этому плоды кельпинии пристают к шерсти животных и одежде человека. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром.

Есть семянки, способные отползать на некоторое расстояние от материнского растения, как, например, у василька синего (Centaurea cyanus) и крупины обычной (Crupina vulgaris). Хохолок этих растений слишком мал для анемохории. Но благодаря гигроскопическим движениям щетинок хохолка, спадающим во время дождя и растопыривающимся в сухую погоду, семянка способна ползти.

Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (C. diffusa), в СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе. Другим примером является астерискус карликовый (Asteriscus pygmaeus). Это однолетник, распространенный от Сахары до Белуджистана и обладающий гигроскопичными листиками обертки. После созревания семянок эти листики смыкаются, и в таком состоянии растение может находиться 8-10 месяцев. Рассеивание семянок, связанное с раскрытием обертки, происходит во влажную погоду, что способствует их успешному прорастанию.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в. и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком.

Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпия у календулы лекарственной (Calendula officinalis, рис. 249, табл. 64), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство родов семейства и включает в себя 11-12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cicliorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб.

Рис. 1 василек сумской; бузульник почковидный; анафалис жемчужный (а цветок) рис. 2 дороникум восточный; дороникумавстрийский; хондрилла ситниковидная рис. 3 ястребинка волосистая (а цветок); скерда болотная; телекия красивая Крупнейшее семейство … Лесные травянистые растения

Сложноцветные Изображение 12 соцветий астровых Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные … Википедия

- (Asteraceae, или Compositae) семейство двудольных растений; включает около 25 тыс. (по др. данным, 13 20 тыс.) видов (900 1000 родов), распространённых по всему земному шару и представленных во всех климатических зонах. Большинство С.… …

Астровые, порядок (Asterales) двудольных растений и единств, семейство (Asteraceae, или Compositae) этого порядка. Травы, реже полукустарники, кустарники, древовидные формы (т. н. розеточные деревья) и деревья (в тропиках). Соцветие корзинка,… … Биологический энциклопедический словарь

ЗОЛОТАРНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ, ИЛИ ЗОЛОТАЯ РОЗГА (SOLIDAGO VIRGAUREA L.) - см. Многолетник с косым, коротким корневищем и прямыми голыми или опушенными стеблями, высотой 20 80 см. с крылатым черешком, яйцевидные или лопатчатые; стеблевые листья черешковые или верхние сидячие, продолговатые или ланцетные, острые,… … Лесные травянистые растения

МИЦЕЛИС СТЕННОЙ, ИЛИ МОЛОКАН СТЕННОЙ (MYCELIS MURALIS (L.) DUMORT.) - см. Многолетник или двулетник с коротким вертикальным корневищем и одиночными голыми, наверху разветвленными стеблями, высотой 30 120 см. , нижние розетковидно собранные, с длинными крылатыми черешками, лировидно перис торассеченными, с… … Лесные травянистые растения

ЦМИН, ИЛИ БЕССМЕРТНИК ПЕСЧАНЫЙ (HELICHRYSUM ARENARIUM (L.) MOENCH) - см. Дерновинный, войлочно опушенный многолетник, с укороченными вегетативными и удлиненными генеративными побегами. Стебли высотой 15 40 см. , неветвистые, прямые, с остатками отмерших листьев на корневище. Нижние листья черешковые, линейно… … Лесные травянистые растения

НЕДОСПЕЛКА КИТАМУРЫ, ИЛИ КОМАРОВА (CACALIA KITAMURAE NAKAI (C. KOMAROVIANA (POJARK.) POJARK.) - см. Многолетник с ползучим корневищем и стеблем высотой 1 2 м, бороздчатым и опушенным наверху железистыми волосками. Листья крупные, длиной 20 35 см. копьевидные, боковые лопасти их двунадрезанные, с длин нозаостренными лопастями второго… … Лесные травянистые растения

Изображение 12 соцветий астровых … Википедия

Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… … Большая советская энциклопедия

Семейство сложноцветные принадлежит классу двудольных растений, является одним из самых крупных, включает более 30 тысяч видов. По-другому данное семейство называется астровые . В основном сложноцветные - это травы; деревья и кустарники встречаются редко. Типичными представителями семейства сложноцветных в нашей местности являются астры, одуванчик, ромашка, подсолнечник, георгины. Среди сложноцветных не так уж много растений, имеющих хозяйственное значение (подсолнечник, топинамбур). Однако не мало растений, имеющих декоративное (георгины, астры) и лекарственное значение (ромашка, цикорий).

Характерной особенностью сложноцветных является наличие соцветия корзинки . Это соцветие нередко принимают за единый цветок. На самом деле отдельные цветки сложноцветных мелкие. В корзинке они сидят близко друг к другу на общем разросшемся относительно плоском цветоложе. С внешней стороны корзинка обычно окружена оберткой из листочков, эта обертка выполняет защитную функцию.

Цветки, находящиеся в одном соцветии могут иметь одинаковое строение, а могут быть двух разных типов. Это зависит от вида сложноцветного растения. Чаще других встречаются язычковые, трубчатые, воронковидные цветки.

У типичного цветка семейства сложноцветного (именно маленького цветка, а не соцветия) двойной околоцветник, однако чашелистики чашечки редуцированы или видоизменены в щетинки или образующие хохолок волоски. Венчик состоит из пяти лепестков, сросшихся в трубку. Пять тычинок срастаются вокруг столбика своими пыльниками. Пестик одни, внутри завязи один семязачаток. Из завязи развивается плод семянка.

Типы цветков, входящих в соцветие, различают в основном по строению их венчика. У язычковых цветков нижняя часть лепестков срастается в трубочку, а верхняя - срастается в с своеобразный язычок, расположенный с одной стороны от цветка. То есть цветок не обладает радиальной симметрией. Из язычковых цветков состоит, например, корзинка одуванчика. У него рыльце пестика двулопастное. Лепестки чашечки видоизменены в волоски. Из таких цветков развиваются плоды семянки с пучком волосков (летучкой).

В отличие от язычковых, трубчатые цветки обладают радиальной симметрией. Нижние части их лепестков срастаются в трубочку, а верхние не срастаются. Такие цветки у корзинок бодяка полевого. Плодами у него являются семянки с хохолком, также распространяемые ветром, как и плоды-летучки одуванчика.

У многих представителей семейства сложноцветные цветки в корзинке двух типов. Например, у василька синего в центре корзинке находятся трубчатые цветки, по краю корзинки растут воронковидные цветки . Венчик воронковидных похож на венчик трубчатых цветков, однако с одной стороны лепестки крупнее. Поэтому цветок не обладает радиальной симметрией, он похож на немного скрученную воронку. У василька полевого воронковидные цветки в соцветии крупнее и служат лишь для привлечения насекомых. В них нет ни тычинок, ни пестиков.

Соцветие василька синего. По краю соцветия растут воронковидные цветки.

Представители семейства сложноцветных

Ромашка лекарственная является однолетним растением. В корзинке цветки двух типов: трубчатые желтые в середине, язычковые белые по краям. Лекарственным свойством обладают молодые корзинки. В них много полезных при различных заболеваниях человека эфирных масел.

Василек луговой имеет фиолетовые, а не синие цветки. Однако как и у других васильков в центре корзинки находятся трубчатые цветки, а по краям воронковидные.

У пижмы обыкновенной маленькие корзинки из трубчатых цветков собраны в сложные соцветия.

Подсолнечник является ценной хозяйственной культурой. Это однолетнее растение, обладающее огромным соцветием-корзинкой, снизу покрытым листочками обертки. Количество цветков в корзинке может достигать 1000. В середине находятся трубчатые цветки, по краю - ярко-желтые бесполые язычковые, привлекающие насекомых.

Плод подсолнечника - семянка с плотным околоплодником.

Подсолнечник был завезен в Европу из Мексики в XVI веке. Хозяйственная его ценность была обнаружена намного позже. Семена подсолнечника содержат много масел (как и семена большинства сложноцветных), которые идут в пищу, корм скоту, на изготовление лаков и даже мыла.

Главный отличительный признак этого семейства состоит в том, что у него, как показывает самое название, цветы - сложные, то есть то, что в обиходе называется цветком, представляет на самом деле целое соцветие из мелких цветочков. Эти цветочки сидят на общем ложе, то есть расширенном конце цветоножки , имеющем плоскую, вогнутую или выпуклую поверхность и окружены общей обвёрткой, общей чашечкой, состоящей из одного или нескольких рядов прицветников (маленьких листочков, расположенных на цветоножке) - получается нечто наподобие корзиночки. Отдельные цветочки обычно очень невелики, иногда совсем мелкие, длиной всего в 2-3 мм. Они состоят из нижней завязи, одногнёздой и односемянной, на верхушке которой прикреплён сростнолепестный венчик . У его основания обычно находится ряд волосков или щетинок, несколько зубчиков или перепончатая кайма. Эти образования соответствуют рудиментарной чашечке.

Венчик сростнолепестный, по форме сильно различается, но выделяют два наиболее распространённых типа: трубчатый , с правильным пятизубчатым отгибом, и неправильный, так называемый язычковый , причём все пять его долей срастаются в одну пластинку, отогнутую в одну сторону. Тычинок у всех сложноцветных, за редкими исключениями, пять; они прирастают своими нитями к трубке венчика, а пыльниками срастаются в одну полую трубку, окружающую столбик, который кончается двураздельным рыльцем различного устройства.

У очень многих растений описываемого семейства головки состоят только из трубчатых цветочков, как, например, у васильков , лопуха , волчеца, артишока . У других же, как одуванчика , козельца (скорцонеры), латука , цикория и др. все цветы язычковые. Наконец, у третьих в каждой головке находятся цветы обоих типов: по окружности язычковые, а в центре трубчатые (например, у подсолнечника , астры , георгина , ноготков, бархатцев , ромашки).

Можно упомянуть ещё про третий тип венчика - двугубый , в котором три доли венчика направлены в одну сторону, а две остальные в другую.

Размер соцветия как правило небольшой, до нескольких сантиметров в диаметре; и только у некоторых видов он достигает в диаметре 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника, имеющего самое крупное соцветие в семействе, может достигать до 60 см. В то же время у некоторых видов полыни высота и ширина соцветия не превышает 2-4 мм.

Листья

Опыление

Бархатцы раскидистые (Tagetes patula )

Распространение

Сложноцветные распространены по всему земному шару, но особенно важную роль они играют в Северной Америке . Также в Средней Азии и по всей южной Европе они обитают в значительном количестве, но по направлению к северу число их видов значительно убывает.

Применение

Как продукт питания

Как цветы

Краски

Сорные растения

Среди опасных сорняков можно выделить растения из рода амброзия (Ambrosia ), вызывающие аллергическую сенную лихорадку . Родом амброзия из Америки , но очень широко распространилась по всему миру, в том числе и в России - 5 видов из 30. К сорным растениям также можно отнести галинсогу мелкоцветковую (Galinsoga parviflora ), некоторые виды череды (Bidens ) и др.

Классификация

Семейство Астровые включает два подсемейства - Астровые (подсемейство) (Asteroideae ) и Латуковые, или Цикориевые, или Молокановые (Lactucoideae, или Cichorioideae ) .

В литературе иногда встречается другие названия этих подсемейств - соответственно Трубкоцветные (лат. Tubuliflorae ) и Язычковые (лат. Liguliflorae ). Такое название подсемейства Астровые связано с тем, что у его представителей цветки в основном трубчатые, а язычковыми бывают лишь краевые цветки . У представителей подсемейства Латуковые цветки всегда язычковые.

28.08.2010

Вы помните, что на Земле больше 200 тысяч видов цветковых растений. 25 тысяч видов из них относится к семейству сложноцветных.

Сложноцветные растения - это подсолнечник, астры, георгины, золотые шары, ноготки, бархатцы, маргаритки, хризантемы, васильки, ромашки, одуванчик, мать-и-мачеха и многие другие, чаще травянистые растения, относящиеся к классу двудольных.

Мелкие цветки сложноцветных растений собраны в соцветие корзинку. Цветки соцветия окружены обверткой из зеленых листочков. Нередко соцветие корзинку у сложноцветных ошибочно принимают за один цветок. Например, нарядные желтые корзинки одуванчика на весенней лужайке выглядят совсем как крупные одиночные цветки с большим количеством лепестков. На самом деле цветки одуванчика, как всех других сложноцветных, образуют корзинку. Но в корзинке одуванчика нет трубчатых цветков, все они язычковые.

Лепестки венчика каждого цветка одуванчика снизу срослись в трубочку, а их верхняя часть похожа на длинный язычок. На конце такого язычка хорошо заметны 5 зубчиков. Это следы срастания 5 лепестков, которые были у предков одуванчика. В язычковых цветках одуванчика 5 тычинок образовали трубочку, сквозь которую проходит столбик пестика. Зеленой чашечки цветки одуванчика не имеют. Вместо чашечки у них пучок белых волосков.

Из завязей цветков развиваются плоды семянки. Они похожи на семянку подсолнечника, но очень мелкие, с пучком волосков на тонкой ножке. Волоски плодиков развились из видоизмененной чашечки.

Некоторые растения из семейства сложноцветных имеют соцветия, образованные только трубчатыми цветками. Язычковых цветков у таких растений нет, например у злостного многолетнего сорняка бодяка. Его лилово-пурпуровые трубчатые цветки собраны в соцветия корзинки. Плодики бодяка тоже семянки с хохолком. Подхваченные ветром, они летят до тех пор, пока не столкнутся с какой-нибудь преградой. При столкновении хрупкий хохолок отламывается, и семена падают на землю.

Василек синий растет на полях, чаще в посевах зерновых культур, где плохо обработана почва. При хорошей обработке почвы и правильном уходе за полевыми культурами василек исчезает.

У василька синего, или посевного, в центре соцветия расположены трубчатые цветки, а по краю - воронковидные.

Краевые воронковидные цветки василька синие. Они не имеют ни тычинок, ни пестиков и плодов не образуют. Внутренние цветки трубчатые, фиолетовые. После отцветания из них развиваются плоды семянки с маленьким хохолком.

Но как бы ни различались цветки сложноцветных, все они имеют общие признаки, отличающие их от растений других семейств. Самый характерный признак семейства сложноцветных - это соцветие корзинка. В ней собрано множество мелких цветков. Цветки имеют венчик из пяти сросшихся лепестков. Чашечка заменена хохолком из волосков или пленок. 5 тычинок своими пыльниками срастаются в трубочку. В цветке 1 пестик, из завязи которого развивается плод семянка.

Цветки сложноцветных растений бывают язычковые, трубчатые и воронковидные. Могут быть корзинки только с язычковыми цветками, как у одуванчика. Встречаются корзинки только с трубчатыми цветками, как у бодяка.

У подсолнечника, астр, ромашки-поповника по краю корзинки расположены язычковые, а в центре - трубчатые цветки. В соцветии василька по краям - воронковидные цветки, а в центре - трубчатые.

Человек разводит сравнительно немного растений из этого большого семейства. Главные из них - подсолнечник и земляная груша, или топинамбур, а также некоторые декоративные растения, например георгины, хризантемы, астры, маргаритки и другие, украшающие наши цветники.